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Una salamandra californiana supervariable es “el sueño del evolucionista” ante hongo mortal

  • La ensatina es una especie de salamandra que se puede encontrar en los bosques a lo largo de toda la costa oeste de Norteamérica.
  • Los investigadores están intentando determinar si esta y otras salamandras norteamericanas tienen algún tipo de defensas naturales contra el hongo mortal Batrachochytrium salamandrivorans.

La salamandra ensatina es bastante común. Se puede encontrar oculta bajo los troncos en bosques a lo largo de la costa oeste de Norteamérica, desde el sur de Columbia Británica en Canadá hasta el norte de Baja California en México. Pero es en California donde la historia del pequeño anfibio da un giro intrigante. Literalmente.

Según donde estés, ya sea al este del Valle Central de California en las montañas de Sierra Nevada, o al oeste del valle en la cadena costera, las ensatinas con las que te encuentras pueden tener un aspecto sorprendentemente diferente. Pero se cree que son todas de la misma especie.

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“Como nos gusta decir, la ensatina es una pesadilla para el taxónomo, pero es un sueño para el evolucionista”, dijo David Wake, un experto en salamandras y profesor emérito de la Universidad de California, Berkeley, que ha estudiado las ensatinas durante las últimas cuatro décadas.

Una especiación de manual

Esto se debe a que la ensatina manifiesta lo que algunas personas denominan un “ejemplo de manual” de la especiación —es evolución en acción—. Y fue el predecesor de Wake en la U.C. Berkeley, Robert Stebbins, herpetólogo e ilustrador, que lo identificó por primera vez a finales de los años 40.

Por entonces, los expertos reconocían cuatro especies de ensatina basándose en sus colores distintivos. Pero Stebbins, que puso sus habilidades como artista y como científico en acción, encontró un patrón interesante: notó que todas las ensatinas podían ser organizadas en la forma de un anillo que rodea el Valle Central, un gran valle plano que se extiende por aproximadamente 720 kilómetros a lo largo de la costa del Pacífico. A cada lado del anillo, las vecinas ensatinas se parecen entre sí, pero se diferencian considerablemente de las poblaciones de ensatinas al otro lado del valle. En Sierra Nevada, las salamandras tienen colores brillantes o manchas en sus cuerpos. En la costa, no tienen manchas, con una coloración más uniforme amarronada o de un rojizo oscuro.

De hecho, Stebbins concluyó que las diferentes poblaciones de ensatinas podrían ser agrupadas en una única especie, Ensatina eschscholtzii, la cual está compuesta de siete subespecies. Nombró las cuatro subespecies sin manchas en la costa picta, oregonensis, xanthoptica y eschscholtzii, y las tres con manchas en Sierra Nevada platensis, croceater y klauberi.

La ensatina Oregón (E. e. oregonensis) es la forma de ensatina más ampliamente distribuida. Imagen de Michael Best.

Pero Wake dijo que estos nombres son simplemente etiquetas. Los investigadores tienden a identificar a las salamandras basándose más en las regiones geográficas y algunas características generales de las salamandras.

“El hecho de que haya siete subespecies es un tipo de error histórico”, dijo Wake. “Lo que pasó fue que Stebbins se cansó de ponerles nombres. Seis de ellas tienen características distintivas, la séptima, oregonensis, es como lo que queda. Tiene el mayor rango y podría ser desglosada aún más pero nunca a nadie le apeteció añadir más”.

A pesar de los nombres, Stebbins especuló que la ensatina representaba una especie anillo, un concepto que fue expuesto por primera vez por el famoso biólogo evolutivo Ernst Mayr.

Según Mayr, una especie anillo, era la “demostración perfecta de especiación”: era una situación en la cual una cadena de poblaciones interconectadas evolucionó alrededor de una barrera geográfica, que forma un bucle, con las poblaciones fundacionales más antiguas en un extremo y poblaciones que emergieron más recientemente en el otro. Mientras que las poblaciones intermedias pueden aparearse y formar híbridos, las dos formas en los extremos sur del bucle son tan diferentes que ya no pueden cruzarse, aunque eventualmente podrían coexistir en las mismas localidades si el cambio geológico acerca sus hábitats.

Para Stebbins, la ensatina mostraba características claras de una especie anillo. Stebbins pensaba que las diferentes poblaciones de ensatina habían descendido de un antepasado que vivía al norte del Valle Central. Posiblemente este antepasado tenía rasgos como la E. e. picta (ensatina pintada) que ahora vive al suroeste de Oregón y el extremo noroeste de California. Esta salamandra tiene un tipo de patrón mixto —tostado oscuro o marrón entremezclado con algunos lunares pequeños de color amarillo o naranja— y Stebbins podía imaginar patrones en las ensatinas de hoy en día que han salido de un antepasado como la picta.

El rango del complejo de la Ensatina eschscholtzii en el oeste de Norteamérica. Imagen de Thomas J. Devitt, Stuart J.E. Baird y Craig Moritz (2011). DOI:10.1186/1471-2148-11-245 mediante Wikimedia Commons (CC BY 2.0).

Desde este antepasado, las poblaciones de ensatina se propagaron hacia el sur lentamente, ampliaron su área y evitaron el Valle Central mientras avanzaban.

Esto se debe a que la ensatina es totalmente terrestre, a diferencia de la mayoría de las otras salamandras, lo que significa que pasa todas las etapas de su vida sobre tierra, sus huevos eclosionan directamente en versiones miniatura de los adultos. Sobre la tierra, las ensatinas pueden tolerar una amplia variedad de hábitats mientras encuentren tierra húmeda, pero bien drenada, desde los bosques de coníferas hasta los matorrales. Lo que no les gusta, dijo Wake, es el agua estancada o corriente ni las tierras pantanosas.

Hace millones de años, cuando las ensatinas estaban migrando hacia el sur, el Valle Central era un área pantanosa, que creaba condiciones que habrían sido demasiado húmedas e inhóspitas para ellas, añadió Wake. Hoy en día el Valle Central es demasiado caluroso y seco para ellas.

Según Stebbins, un grupo de poblaciones bajó a Sierra Nevada, por lo que quedaron restringidas a los bosques montanos a altitudes más altas. Al ir evolucionando, desarrollaron manchas irregulares, patrones de colores fuertemente opuestos, lo cual los investigadores creen que les permite camuflarse gracias a la coloración disruptiva. Esto es afín a cómo trabajan los uniformes militares: igual que los patrones de hojas y tallos en los uniformes militares rompen los contornos de los individuos y obstaculizan la detección, las manchas en las salamandras dificultan a los depredadores detectar las formas de su cuerpo contra la hojarasca del suelo forestal.

Stebbins creía que un segundo grupo de poblaciones se propagaron hacia el sur en la cadena costera. Allí las salamandras evolucionaron para tener un color corporal más uniforme. Una vez más, los investigadores creen que tal coloración les ayuda a mezclarse con el fondo, lo que dificulta a los depredadores identificarlas. En un caso, la ensatina parece haber desarrollado un patrón de color que es muy parecido al de otro grupo de salamandras: los tritones altamente venenosos.

Tal mimetismo puede verse mejor en la E. e. xanthoptica, o ensatina de ojos amarillos, una especie encontrada en los rangos costeros al este de la bahía de San Francisco. La ensatina de ojos amarillos comparte su hábitat con dos especies de tritones, Taricha granulosa y T. torosa, ambos conocidos por ser muy venenosos. Los tres tienen la espalda marrón, la parte inferior de un naranja llamativo y una mancha de amarillo brillante en los ojos. Al ver sus similitudes, Stebbins creía que la ensatina probablemente había desarrollado su patrón de color para imitar a los tritones venenosos y evitar ser comida por los depredadores. En el 2008, el herpetólogo Shawn Kuchta, que en aquella época era estudiante de Wake, encontró pruebas experimentales para apoyar esta hipótesis.

Cuando Kuchta presentó algunos tritones de California (T. torosa) a las charas californianas, uno de los muchos depredadores de las salamandras, los arrendajos nunca intentaron comerse ninguno. Luego, cuando ofreció tanto la ensatina de ojos amarillos como la ensatina Oregón a los arrendajos, los pájaros fueron más directos y más rápidos a comerse la ensatina Oregón, lo que sugiere que la ensatina de ojos amarillos se asemejaba a los tritones.

I: Ensatina de ojos amarillos (Ensatina eschscholtzii xanthoptica). Imagen de Greg Schechter mediante Wikimedia Commons (CC BY 2.0). D: Tritón de California (Taricha torosa) del condado de Napa, California. Imagen de Connor Long mediante Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0).

Una característica clave de la hipótesis de la especie anillo es que las poblaciones interconectadas a través del anillo, excepto los extremos del bucle pueden formar híbridos donde quiera que se encuentren.

La ensatina de ojos amarillos demuestra esto a mitad del anillo. Allí, la salamandra sin manchas de la cadena costera siguió su curso hasta las faldas de Sierra Nevada y entró en contacto con la subespecie con manchas de la Sierra E. e. platensis (ensatina de Sierra Nevada). Donde quiera que se han encontrado, las dos han hibridado extensivamente; Wake y sus colegas lo han confirmado a través de estudios genéticos.

Aunque, en los extremos del bucle, los dos productos finales de estas poblaciones —la ensatina sin manchas E. e. eschscholtzii (ensatina de Monterey) de la cadena costera, y la ensatina con manchas E. e. klauberi (ensatina de grandes manchas) de Sierra Nevada— han divergido tanto que ya no pueden cruzarse en todos los sitios donde se encuentran.

“Sabemos de cuatro zonas de contacto donde las dos subespecies se juntan y creo que la hibridación tiene lugar en tres de las cuatro”, dijo Thomas Devitt, actualmente un becario de investigación de la Universidad de Texas, Austin, que ha estudiado la hibridación entre las dos subespecies de los extremos.

Arriba: la ensatina eschscholtzii klauberi o ensatina de grandes manchas. Abajo: la ensatina eschscholtzii eschscholtzii o ensatina Monterey. Imagenes de Chris Brown, USGS.

En el Monte Palomar, las dos subespecies algunas veces hibridan. Cuando Devitt profundizó en los híbridos que allí se forman —podía identificarlos por sus patrones de colores muy inusuales que no son distintos a los patrones de ambas subespecies—vio algo peculiar.

Devitt encontró que casi todos los híbridos eschscholtzii-klauberi que estudió poseían ADN mitocondrial klauberi. Como las mitocondrias normalmente se heredan de la madre en los animales que se reproducen sexualmente, esto sugiere que la mayoría de los híbridos han derivado del apareamiento de una hembra klauberi con un macho eschscholtzii o machos híbridos, pero no a la inversa.

Devitt llevó a cabo algunos experimentos de cortejo que también apuntaban a este patrón. Encontró que conseguir que las salamandras se apareasen era, en general, increíblemente difícil, y los resultados no fueron estadísticamente concluyentes. Pero en los pocos casos en que las salamandras se aparearon, las hembras klauberi se apareaban con los machos eschscholtzii, mientras que las hembras eschscholtzii siempre rechazaban a los machos klauberi.

No está claro por qué podría estar sucediendo esto, dijo Devitt. “Lo principal de lo que puedo hablar basándome en la información que recopilé es que hay una selección relativamente fuerte contra la hibridación o los híbridos en esa zona híbrida, aunque se produce”, dijo. “Y no sabemos exactamente por qué. Podría ser simplemente incompatibilidad intrínseca entre diferentes compuestos genéticos”.

La ensatina pintada (Ensatina eschscholtzii picta). Imagen de Greg Schechter mediante Wikimedia Commons (CC BY 2.0).

A pesar de las lagunas de información, la ensatina es una de las dos únicas especies conocidas que están, en general, a la altura del concepto de especie anillo.

Mientras Stebbins pintó el escenario básico inicial, Wake y sus colegas desde entontes han añadido más detalles y complejidad a la historia evolutiva de la ensatina al indagar en los genes de la salamandra.

Por ejemplo, el equipo de Wake encontró que las poblaciones de ensatina no muestran un flujo genético continuo a lo largo de todo el anillo como era de esperar con una especie anillo perfecta. En cambio, encontró que las poblaciones evolucionaron de forma intermitente, con roturas genéticas agudas dentro de las poblaciones. Como escribió Wake en un estudio publicado en 1997, la “historia de este complejo probablemente haya presentado un aislamiento considerable, diferenciación y múltiples reconexiones. De hecho, hay anillos dentro de los anillos en este complejo…”.

Dadas las complejidades, algunos investigadores han argumentado que la ensatina no es una especie anillo “clásica”. Algunos incluso han sugerido separar la ensatina en varias especies. De hecho, cuando Wake empezó a estudiar la genética de las ensatinas, esperaba descubrir varias especies de ensatina. “Resultó que estaba equivocado”, dijo Wake. “Tardé 40 años en entender lo que está pasando en las especies anillo”.

Devitt convino en que, aunque la ensatina puede no cumplir la definición “clásica” de una especie anillo, se acerca “bastante”. Y lo más importante, proporciona un “sistema de estudio fascinante”, dijo.

“Muchas veces con las especies, acabas con dos productos finales de diferenciación poblacional o especiación y no tienes esas formas intermedias que vinculan esas poblaciones en el pasado”, dijo Devitt. “Pero en este caso con la ensatina tienes ambos, los productos finales, así como las poblaciones intermedias que de algún modo vinculan esas poblaciones”.

De hecho, la ensatina muestra cómo las especies no son “entidades fijas”, dijo Wake. “No creo que una especie sea muy real. Creo que son una entidad en el espacio y en el tiempo que está en cambio constante y por lo tanto para mi es una cuestión de qué criterio quieres aplicar”.

La ensatina es una de las dos únicas especies anillo conocidas. Imagen de Heidi Rockney.

Un papel importante

La ensatina tiene otro atractivo: donde quiera que viva la salamandra, generalmente hay muchas de ellas.

Michael Best, en la actualidad profesor asociado del colegio universitario College of the Redwoods, California, no tardó en descubrirlo cuando trabajaba en su máster en la Universidad Estatal de Humboldt en Arcata, California.

“Solo estar aquí en el oeste en California, pasear y dar la vuelta a objetos que cubren la superficie, la ensatina sería la salamandra que se encuentra con mayor frecuencia”, dijo Best. “Así que aprendí rápidamente que era una especie que se encuentra fácilmente”.

Pero identificar cuántas ensatinas viven en un bosque puede ser extremadamente difícil: estas salamandras pasan mucho tiempo bajo tierra, por lo que los investigadores que intentan estimar sus números solo son capaces de acceder a una pequeña porción de los animales que se encuentran en el suelo forestal en cualquier momento. Sin embargo, a través del uso de métodos de muestreo que tienen en cuenta las variaciones, los investigadores han presentado algunas estimaciones a lo largo de los años, que van desde algo más de 60 000 hasta casi 300 000 ensatinas per square kilometer.

“Es difícil dar una cifra porque depende de microcondiciones muy locales”, dijo Wake.

Pero lo que sabemos es que la ensatina puede estar presente en grandes números. Además, como la ensatina es completamente terrestre, las hembras ponen grandes huevos en lugares oscuros y húmedos en el suelo forestal, tales como en la tierra o en el centro de grandes troncos. La hembra luego protege sus huevos durante los siguientes tres o cuatro meses hasta que eclosionan en versiones diminutas de las ensatinas adultas. Pasar todas las etapas de su vida sobre la tierra significa que las salamandras están realmente ligadas a los bosques a lo largo de su vida. Esto captó la atención de Best.

Los huevos de la ensatina eclosionan en versiones diminutas de las ensatinas adultas. Imagen de Heidi Rockney.

Dada la abundancia de las ensatinas, Best sentía curiosidad por el papel que estás salamandras juegan en los bosques. Después de todo, están entre los depredadores clave en los suelos forestales que ocupan. Comen una amplia variedad de insectos, desde escarabajos hasta hormigas y moscas. Y debido a que a menudo son tan numerosas, Best especuló que, al comer los insectos, las salamandras podrían estar reduciendo la cantidad de hojarasca que los insectos descomponen y por ello aumenta el almacenamiento de carbono.

Best lo puso a prueba ien un bosque de coníferas mixto de árboles tanoak, abetos Douglas y madroños en Ettersberg en el noroeste de California. Construyó 12 parcelas experimentales en el suelo forestal, cada uno de área de 2,3 metros cuadrados, mediante el uso de largas secciones de acero montadas juntas con tornillos. De estas parcelas, retiró todas las salamandras que pudo encontrar. Luego, Best introdujo una sola salamandra macho en la mitad de las parcelas, mientras que la otra mitad permanecieron libres de salamandras. También introdujo en todas las parcelas bolsas de hojarasca seca y fresca, cada una de un peso de 3 gramos (0,1 onzas) y las retiró después de cuatro meses para ver cuánta hojarasca había sido descompuesta.

En el primer año de su experimento, Best encontró que las parcelas que tenían salamandras tenían menos larvas de moscas y pequeños escarabajos. Estos insectos son trituradores de hojas. Según Best, al mascar las hojas hasta dejarlas en pedacitos, incrementan la superficie de hojas disponible para que las bacterias y los hongos colonicen y descompongan, un acto que libera dióxido de carbono a la atmósfera.

“A, consumir las salamandras estos organismos, parece que, en realidad, una menor cantidad de hojas se están descomponiendo”, añadió.

Cuando Best retiró las bolsas de hojarasca después de cuatro meses y las volvió a pesar, descubrió que había un 13 % más hojarasca en las bolsas que habían sido colocadas en las parcelas con salamandras comparadas con las que había en las parcelas sin salamandras. Esto quiere decir que, al comer los insectos que trituran las hojas, la ensatina estaba ayudando a almacenar más hojarasca y otras formas de carbono, tales como palos y ramas, sobre el suelo por periodos de tiempo más largos.

Best dijo que, aunque la descomposición no para solo porque haya menos insectos para triturar las hojas —los microbios y otros invertebrados todavía hacen su magia— ralentiza el proceso considerablemente. Pero como ahora la hojarasca permanece más tiempo en el suelo forestal, una mayor cantidad se convierte en materia orgánica rica llamada humus, la cual se incorpora al suelo forestal en vez de ser liberada a la atmósfera como dióxido de carbono.

En experimentos, las ensatinas han mostrado reducir la descomposición de la hojarasca e incrementar el almacenamiento de carbono. Imagen cortesía de Michael Best.

Best estimó que una sola ensatina estaba capturando alrededor de 200 kilógramos de carbono por hectárea. Al extrapolar sus resultados a toda la gama de ensatinas, estimó que las salamandras podrían estar ayudando a secuestrar más de 70 toneladas métricas de carbono en un solo ciclo. “Es totalmente conservador y una matemática un poco rudimentaria”, dijo Best, pero da una idea de los impactos que las salamandras podrían estar teniendo en sus ecosistemas.

Best continúa con los experimentos. Y está viendo que los resultados varían según los índices de humedad de la hojarasca y el número de salamandras que son introducidas en las parcelas. Dijo que la imagen será más clara una vez que termine de analizar todos los datos de los invertebrados.

Lo que está claro es que la ensatina es un miembro fundamental de los bosques norteamericanos.

Una amenaza en el horizonte

Hasta ahora, los investigadores no han visto ninguna amenaza para estas salamandras, pero eso no quiere decir que no haya ninguna.

“Algo que es muy difícil con los anfibios, al menos en mi experiencia, es saber cuándo hay casos de mortalidad porque se descomponen muy rápidamente”, dijo Obed Hernández-Gómez, un becario postdoctoral de investigación de la U.C. Berkeley. “Estos animales realmente no dejan rastro alguno”.

Una amenaza que planea sobre las salamandras norteamericanas es el hongo llamado Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal). En las salamandras infectadas, el hongo patógeno corroe su piel, lo que crea lesiones que les dificulta la respiración, matándolas en última instancia. El hongo ha diezmado varias poblaciones de salamandra común en Europa y los investigadores creen que el comercio de mascotas de estos animales podría traer el hongo a América del Norte en cualquier momento.

Investigadores como Hernández-Gómez están intentando determinar si las salamandras norteamericanas tienen algún tipo de defensa natural contra el hongo. Su equipo ha estado tomando muestras de la piel de cinco especies de salamandras, incluidas las ensatinas, para hacerse una idea del inmenso ejército de bacterias que viven en ellas. Si hay una bacteria determinada que puede o bien matar el Bsal o prevenir el crecimiento del hongo, eso sería un triunfo. Estas bacterias podrían ser cultivadas y usadas para hacer probióticos, dijo Hernández-Gómez. “También podemos sentirnos algo reconfortados con el conocimiento de que si el Bsal fuese introducido mañana, al menos nuestras salamandras tendrían algunas protecciones naturales”, añadió.

La ensatina, relativamente corriente, podría ser una pieza importante en este rompecabezas.

De hecho, Wake, cuyo laboratorio ha llevado a cabo una gran porción de la investigación de la ensatina en las últimas décadas, cree que todavía queda mucho por descubrir sobre el animal.

“Las mismas salamandras son importantes como una demostración de una especie en acción y son importantes como componentes fundamentales del ecosistema local. Y creo que podrían ser estudiadas en mayor profundidad”, dijo.

La ensatina eschscholtzii platensis. Imagen de Marshal Hedin mediante Wikimedia Commons (CC BY 2.0).

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